Medios de cultivo celular: una revisión
Meenakshi Arora (arormx at UPMC dot EDU)
University of Pittsburgh Medical Center, United States
Translator
Agustin Carbajal (quiocarbajal at gmail dot com)
Cordoba, Argentina
DOI
//dx.doi.org/10.13070/mm.es.3.175
Date
fecha : 2018-05-24; original version : 2013-03-05
Cite as
MATER METHODS es 2013;3:175
Resumen

Informe exhaustivo de los medios de cultivo celular y resultados del análisis realizado por Labome sobre 750 publicaciones formales.

English Abstract

A comprehensive review of cell culture media and Labome survey results on cell culture media from 750 formal publications.

Introducción

El cultivo celular es una de las principales técnicas en las ciencias de la vida. Es el término general utilizado para referirse a la obtención de células, tejidos y órganos de animales o plantas y su posterior colocación en un ambiente artificial que permite su supervivencia y/o proliferación. Los requerimientos básicos para que las células crezcan óptimamente son: temperatura controlada, substrato para la adhesión celular, y medio de cultivo apropiado e incubador que mantenga un pH y una osmolalidad correctos. El paso más importante y crucial en el cultivo celular es la selección del medio de cultivo apropiado para el cultivo in vitro. El medio de cultivo es un líquido o un gel diseñado para favorecer el crecimiento de microorganismos, células o pequeñas plantas. Los medios de cultivo celular generalmente contienen una fuente apropiada de energía y compuestos que regulan el ciclo celular. Un medio de cultivo típico está compuesto de un complemento de aminoácidos, vitaminas, sales inorgánicas, glucosa, y suero como fuente de factores de crecimiento, hormonas y factores de adhesión. Además de nutrientes, el medio también colabora en mantener el pH y la osmolalidad.

Tipos de medios de cultivo celular

Las células animales pueden cultivarse utilizando un medio completamente natural o artificial/sintético junto con algunos productos naturales.

Tipo de medioEjemplosUsos
Medios naturalesFluidos biológicosplasma, suero, linfa, suero de cordón umbilical humano, fluido amniótico
Extractos de tejidosExtracto de hígado, bazo, tumores, leucocitos y médula ósea, extracto de embrión de vaca o de pollo
Coáguloscoagulantes o coágulos de plasma
Medios artificialesSoluciones salinas balanceadasPBS, DPBS, HBSS, EBSSForma la base de medios complejos
Medios basalesMEM DMEMCultivos primarios y diploides
Medios complejosRPMI-1640, IMDMMantiene una amplia gama de células de mamíferos
Tabla 1. Tipos de medios naturales y artificiales.
Medios naturales

Los medios naturales consisten únicamente de fluidos que existen naturalmente. Los medios naturales son muy útiles y prácticos para el cultivo de una amplia gama de células animales. La principal desventaja de los medios naturales es su baja reproducibilidad debido a la falta de conocimiento de su composición exacta.

Medios artificiales

Los medios artificiales o sintéticos se preparan agregando nutrientes (tanto orgánicos como inorgánicos), vitaminas, sales, fases gaseosas de O2 y CO2, proteínas del suero, carbohidratos, y cofactores [1]. Diferentes medios artificiales han sido diseñados para servir a uno o más de los siguientes propósitos: 1) supervivencia inmediata (solución balanceada de sales, con pH y presión osmótica específicos); 2) supervivencia prolongada (solución balanceada de sales complementada con varias formulaciones de compuestos orgánicos y/o suero); 3) crecimiento indefinido; 4) funciones especializadas.

Los medios artificiales se agrupan en cuatro categorías:

Medios que contienen suero

El suero fetal bovino es el suplemento más común en los medios de cultivo de células animales. Se trata de un complemento de bajo costo que proporciona un medio de cultivo óptimo. El suero provee portadores o quelantes de nutrientes lábiles o insolubles en agua, hormonas y factores de crecimiento, inhibidores de proteasas, y se une y neutraliza sustancias tóxicas.

Medios libres de suero

La presencia de suero en el medio tiene varias desventajas y puede llevar a graves malinterpretaciones en estudios inmunológicos [2, 3]. Se han desarrollado varios medios libres de suero [4, 5]. Estos medios en general han sido diseñados específicamente para el cultivo de un tipo celular en particular e incorporan cantidades definidas de factores de crecimiento purificados, lipoproteínas, y otras proteínas, que de otra manera serían provistas por el suero [6]. Estos medios también son conocidos como “medios de cultivo definidos” ya que sus componentes son conocidos [7, 8].

Medios químicamente definidos

Estos medios contienen ingredientes orgánicos e inorgánicos ultra puros libres de contaminación, y pueden contener también aditivos proteicos puros, como factores de crecimiento [9]. Sus componentes son producidos mediante ingeniería genética en bacterias o levaduras con la adición de vitaminas, colesterol, aminoácidos específicos y ácidos grasos [10].

Medios libres de proteínas

Los medios libres de proteínas no contienen ninguna proteína y sólo poseen componentes no proteicos. Comparados con los medios complementados con suero, los medios libres de proteínas promueven un crecimiento celular y una expresión proteica superior y facilitan la purificación posterior de cualquier producto expresado [11-13]. Formulaciones como MEM, RPMI-1640 no contienen proteínas y pudiéndose utilizar un suplemento proteico según se requiera.

Componentes básicos del medio de cultivo

Los medios de cultivo contienen una mezcla de aminoácidos, glucosa, sales, vitaminas, y otros nutrientes, y se encuentran disponibles comercialmente tanto en polvo como líquidos [14-18]. Los requerimientos de estos componentes varían entre líneas celulares, y estas diferencias son en parte responsables del gran número de formulaciones de medios de cultivo [19]. Cada componente tiene una función específica, como se describe más abajo:

Sistemas de tamponado

La regulación del pH es crítica para establecer las condiciones óptimas de cultivo y en general se logra mediante uno de los siguientes sistemas de tamponado:

Sistema de tamponado natural

En un sistema de tamponado natural, el CO2 gaseoso se equilibra con el contenido de CO3/HCO3 del medio de cultivo. Los cultivos con sistema natural de tamponado necesitan de una atmósfera con 5-10% CO2, generalmente mantenida por un incubador de CO2. El sistema de tamponado natural es de bajo costo y no es tóxico [20, 21].

HEPES

El tamponado químico que utiliza un zwitterión, HEPES, posee una capacidad de tamponado superior en el rango 7,2-7,4 y no requiere de una atmósfera gaseosa controlada [22]. El HEPES es relativamente caro y tóxico para algunos tipos celulares a concentraciones más altas [23].

Rojo de fenol

La mayoría de los medios de cultivo disponibles comercialmente incluyen un indicador de pH que permite el control constante del pH [24]. Durante el crecimiento celular el medio cambia de color al cambiar el pH debido a los metabolitos liberados por las células. A valores de pH bajos, el rojo de fenol torna el medio color amarillo, mientras que a valores de pH superiores torna el medio color púrpura. El medio es de color rojo brillante a pH 7,4, el valor óptimo para el cultivo celular. Sin embargo, el uso del rojo de fenol tiene algunas desventajas asociadas tal como se describe abajo: 1) el rojo de fenol imita la acción de algunas hormonas esteroides, particularmente del estrógeno [25]. Por tanto, es aconsejable utilizar medios sin rojo de fenol en estudios con células sensibles al estrógeno como el tejido mamario. 2) La presencia del rojo de fenol en algunas formulaciones libres de suero interfiere con la homeostasis del sodio y el potasio. Este efecto puede ser neutralizado por la adición de suero o de hormona pituitaria bovina en el medio [26]. 3) El rojo de fenol interfiere con la detección en los estudios de citometría de flujo.

Sales inorgánicas

Las sales inorgánicas en el medio ayudan a mantener el equilibrio osmótico y a regular el potencial de membrana al proporcionar iones de sodio, potasio y calcio [27].

Aminoácidos

Los aminoácidos son los bloques de construcción de las proteínas, y por tanto son ingredientes obligatorios de todos los medios de cultivo conocidos. Se necesitan para la proliferación celular y su concentración determina la densidad celular máxima alcanzable. La L-glutamina, un aminoácido esencial, es particularmente importante [28]. La L-glutamina provee nitrógeno para el NAD, el NADPH y los nucleótidos y sirve como una fuente de energía secundaria para el metabolismo. La L-glutamina es un aminoácido inestable que, con el tiempo, se convierte en sustancias que no pueden ser utilizadas por las células, y por lo tanto debe ser agregada al medio justo antes de su uso [29]. Se debe tener precaución a la hora de añadir más L-glutamina que la determinada en la formulación original ya que su degradación resulta en la acumulación de amoníaco, y el amoníaco puede ser perjudicial para algunas líneas celulares. La concentración de L-glutamina para el cultivo de células de mamíferos puede variar entre 0,68 mM en el Medio 199 a 4 mM en el Medio de Eagle modificado por Dulbecco. Los medios de cultivo de células de invertebrados pueden llegar a contener 12,3 mM de L-glutamina. Suplementos como el glutamax son más estables y pueden remplazar a la glutamina en el cultivo prolongado de células de crecimiento lento. También se pueden añadir aminoácidos no esenciales al medio de cultivo para reemplazar aquellos que han sido consumidos durante el crecimiento. La suplementación de los medios con aminoácidos no esenciales estimula el crecimiento y prolonga la viabilidad de las células.

Carbohidratos

Los carbohidratos en la forma de azúcares son la principal fuente de energía. La mayoría de los medios contienen glucosa y galactosa, sin embargo, algunos contienen maltosa y fructosa.

Proteínas y péptidos

Las proteínas y péptidos utilizados con mayor frecuencia son la albúmina, la transferrina y la fibronectina. Son particularmente importantes en medios que no contienen suero. El suero es una fuente rica de proteínas e incluye albúmina, transferrina, aprotinina, fetuina y fibronectina. La albúmina es la proteína principal en la sangre que une agua, sales, ácidos grasos libres, hormonas y vitaminas, y los transporta entre tejidos y células. La capacidad de unión de la albúmina permite eliminar substancias tóxicas de los medios de cultivo.

La aprotinina es un agente protector en los sistemas de cultivo, estable a pH neutro y ácido y resistente a altas temperaturas y a la degradación por enzimas proteolíticas. Tiene la capacidad de inhibir varias proteasas de serina tales como la tripsina. La fetuina es una glicoproteína que se encuentra en mayores concentraciones el suero fetal y de los recién nacidos que en el de los adultos. También es un inhibidor de proteasas de serina. La fibronectina es un factor clave en adhesión celular. La transferrina es una proteína transportadora de hierro que suministra hierro a la membrana celular.

Ácidos grados y lípidos

Son particularmente importantes en los medios libres de suero ya que generalmente se encuentran presentes en el suero.

Vitaminas

Muchas vitaminas son esenciales para el crecimiento y la proliferación de las células. Las vitaminas no pueden ser sintetizadas en cantidades suficientes por las células y son, por tanto, suplementos importantes para el cultivo de tejidos. Nuevamente, el suero es la principal fuente de vitaminas en los cultivos celulares, sin embargo, los medios son enriquecidos con diferentes vitaminas, haciéndolos apropiados para una línea celular particular. Las vitaminas del grupo B son adicionadas por lo general para la estimulación del crecimiento.

Oligoelementos

Los medios libres de suero suelen suplementarse con oligoelementos. Oligoelementos como el cobre, zinc, selenio y los intermediarios del ácido tricarboxílico son elementos químicos que se necesitan en minúsculas cantidades para el correcto crecimiento celular [30]. Estos micronutrientes son esenciales para muchos procesos biológicos, por ejemplo, el mantenimiento de la funcionalidad de enzimas.

Suplementos para medios

Los medios completos de crecimiento recomendados para ciertas líneas celulares requieren de componentes adicionales que no se encuentran presentes en los medios basales ni en el suero [31, 32]. Si bien suplementos como hormonas, factores de crecimiento y substancias de señalización son requeridos para el normal crecimiento de algunas líneas celulares, siempre es mejor tomar las siguientes precauciones: ya que la adición del suplemento puede alterar la osmolalidad del medio de cultivo completo, lo que puede afectar negativamente el crecimiento de las células, siempre es mejor comprobar nuevamente la osmolalidad tras añadir el suplemento. Para la mayoría de las líneas celulares, la osmolalidad óptima se encuentra entre 260 mOSM/kg y 320 mOSM/kg.

La caducidad del medio de cultivo cambia al añadir suplementos. Los medios completos que contienen un complemento proteico suelen degradase más rápido que el medio basal solo.

Antibióticos

Si bien no son necesarios para el crecimiento celular, los antibióticos suelen utilizarse para controlar el crecimiento de bacterias y hongos contaminantes [33]. No se recomienda el uso rutinario de antibióticos para el cultivo celular ya que pueden enmascarar la contaminación por micoplasma y bacterias resistentes [34, 35]. Además, los antibióticos pueden interferir en el metabolismo de células sensibles.

Suero en los medios

El suero es una mezcla compleja de albúminas, factores de crecimiento e inhibidores del crecimiento [36]. El suero es uno de los componentes más importantes de los medios de cultivo celular y sirve como fuente de aminoácidos, proteínas, vitaminas (particularmente vitaminas liposolubles como la A, D, E y K), carbohidratos, lípidos, hormonas, factores de crecimiento, minerales y oligoelementos. El suero de ternero o feto bovino suele utilizarse para propiciar el crecimiento de células en cultivo [37]. El suero fetal es una fuente rica en factores de crecimiento y es apropiado para el clonado celular y el crecimiento de células delicadas [38]. El suero de ternero se utiliza en estudios de inhibición por contacto ya que promueve menos el crecimiento. Los medios de crecimiento normales suelen contener 2 a 10 % de suero [39] :

  • El suero proporciona los nutrientes básicos para las células (tanto en solución como unidos a proteínas).
  • El suero provee varios factores de crecimiento y hormonas involucradas en promover el crecimiento y funciones celulares especializadas.
  • Porporciona varias proteínas de unión como la albúmina y la transferrina, las cuales pueden transportar otras moléculas a la célula. Por ejemplo: la albúmina transporta lípidos, vitaminas, hormonas, etc. hasta las células.
  • También proporciona proteínas, como la fibronectina, que promueve la adhesión celular al substrato. También provee factores de extensión que ayudan a las células a extenderse antes de comenzar a dividirse.
  • Proporciona inhibidores de proteasas que protegen a las células de la proteólisis.
  • También proporciona minerales, como Na+, K+, Zn2+, Fe2+, etc.
  • Aumenta la viscosidad del medio y, por tanto, protege las células del daño mecánico durante la agitación de cultivos en suspensión.
  • También actúa como tampón.

Debido a la presencia tanto de factores de crecimiento como inhibidores, el papel del suero en el cultivo celular es muy complejo. Desafortunadamente, aunque sirve para varias funciones, el uso de suero en el cultivo de tejidos tiene varios inconvenientes [12, 40, 41]. La tabla 2 muestra las ventajas e inconvenientes de utilizar suero en los medios.

Ventajas del suero en los mediosDesventajas del suero en los medios
El suero contiene varios factores de crecimiento y hormonas que estimulan el crecimiento y funciones celulares.Falta de uniformidad en la composición del suero
Ayuda en la adhesión de las célulasEn necesario analizarlo para mantener la calidad de cada lote previo a su uso
Actúa como un factor de extensiónPuede contener alguno de los factores de inhibición
Actúa como agente tamponador y ayuda a mantener el pH del medio de cultivoAumenta el riesgo de contaminación
Funciona como proteína de uniónLa presencia de suero en el medio puede interferir con la purificación y el aislamiento de productos del cultivo celular
Minimiza los daños mecánicos causados por viscosidad
Tabla 2. Ventajas e inconvenientes de utilizar suero en el medio de cultivo
Preparación del medio

El medio de cultivo se encuentra disponible en tres formas en los proveedores comerciales:

  1. En polvo: tiene que ser preparado y esterilizado por el investigador.
  2. Concentrado: debe ser diluido por el investigador.
  3. Solución de trabajo: para ser utilizado directamente sin más manipulación.

El medio en polvo es el más económico pero requiere de esterilización [42]. Es aconsejable esterilizarlo por filtrado previo al agregado del suero ya que la espuma que ocurre en presencia del suero desnaturaliza las proteínas. Se puede agregar suero fetal bovino o de caballo tras el filtrado. La esterilidad del medio siempre debe ser evaluada colocándolo en un incubador a 37oC con CO2 por 72 horas previo a su utilización para asegurar que el lote no contiene contaminantes. El medio debe guardarse a 4oC. Dado que varios de los componentes del medio son fotosensibles, éste debe almacenarse en la oscuridad.

Criterios para la selección de medios
Líneas celulares

La elección del medio de cultivo es extremadamente importante, y afecta significativamente el éxito de los experimentos de cultivos celulares [43]. La elección del medio depende del tipo de células a ser cultivadas y del propósito del cultivo y de los recursos disponibles en el laboratorio [44, 45]. Varios tipos celulares requieren condiciones de crecimiento muy específicas, por tanto, el medio más adecuado para cada tipo celular debe ser determinado experimentalmente [46-48]. En general, siempre es bueno empezar con MEM para células adherentes y RPMI-1640 células en suspensión. La tabla 3 describe la líneas celulares comúnmente estudiadas y los medios de cultivo recomendados.

Línea celularMorfologíaEspecieMedio Aplicaciones
HeLa BEpitelialHumanaMEM+ 2mM Glutamina+ 10% SFB + 1% Aminoácidos no esenciales (ANE)Estudios sobre tumorigenicidad y virus
HL60LinfoblastoHumanaRPMI 1640 + 2mM Glutamina + 10-20% SFBEstudios de diferenciación
3T3 clon A31FibroblastoRatónDMEM + 2mM Glutamina +5% Suero de ternero recién nacido (STRN) + 5% SFBEstudios sobre tumorigenicidad y virus
COS-7FibroblastoMonoDMEM+ 2mM Glutamina + 10% SFBEstudios sobre expresión génica y replicación viral
CHOEpitelialHámsterF-12 de Ham + 2mM Glutamina + 10% SFB Estudios nutricionales y de expresión génica
HEK 293EpitelialHumanaEMEM (EBSS) + 2mM Glutamina + 1% Aminoácidos no esenciales (ANE) + 10% SFBEstudios de transformación
HUVECEndotelialHumanaF-12 K + 10% SFB + 100 µg/ml HeparinaEstudios de angiogénesis
JurkatLinfoblastoHumanaRPMI-1640 + 10% SFBEstudios de señalización
Tabla 3. Líneas celulares comunes y medios de cultivo recomendados
Cultivos celulares primarios

Los cultivos celulares primarios proporcionan datos de investigación únicos y valiosos, pero la mayoría de veces el factor limitante es la cantidad de células. Para muestras tan críticas, especialmente de biopsias de pacientes, se requiere un medio de calidad. La mayoría de las empresas del ámbito de las ciencias de la vida comercializan medios completos condicionados listos para usar ya con todos los suplementos. Esto reduce el riesgo de contaminación y además ahorra tiempo, dinero y trabajo al eliminar los pasos de preparación y suplementación necesarios. Además, todos estos medios se someten a exhaustivos controles de calidad y cada lote es rutinariamente evaluado por su capacidad de promover el crecimiento, ausencia de toxicidad y parámetros físicos como la osmolalidad y el pH. La Tabla 4 describe los medios suministrados por diferentes compañías para las células primarias más comunes.

Cells Medios
Células endotelialesEndoGRO-LS Complete Media Kit (EMD Millipore), HUVEC Basal Medium CB HUVEC (AllCells), Human Endothelial-SFM (Life Technologies), Endothelial Cell Medium (ScienCell Research Laboratories)
Células de médula óseaMarrowMAX Bone Marrow Medium (Life Technologies), Bone Marrow Medium Plus (Sigma)
Células glialesGIBCO® Astrocyte Medium
Células epitelialesEpithelial cell medium (ScienCell Research Laboratory), EpiGRO primary epithelial cells (EMD Millipore)
Células THuman StemXVivo Serum-Free T cell Base Media (R&D systems), Stemline T cell Expansion Medium (Sigma Aldrich)
Células madre hematopoyéticasStemPro-34 SFM (Life Technologies), MethoCult (STEMCELL Technologies, Inc)
Tabla 4. Medios recomendados para células primarias comunes
Medios de cultivo celular más comunes

Los medios de cultivo más comunes incluyen los siguientes y se explican en detalle en Sigma, ATCC, y Life Technologies.

Medio esencial mínimo de Eagle (del inglés, EMEM)

EMEM fue uno de los primeros medios de amplio uso y fue formulado por Harry Eagle a partir de un medio basal más simple. El EMEM contiene una solución salina equilibrada, aminoácidos no esenciales y piruvato de sodio. Está formulado con una concentración de bicarbonato de sodio reducida (1500 mg/l) para usar con 5% de CO2. Dado que el EMEM no es un medio complejo, generalmente se fortifica con suplementos adicionales o niveles de suero mayores, haciéndolo apropiado para una amplia gama de células de mamíferos.

Medio de Eagle modificado por Dulbecco (del inglés, DMEM)

El DMEM tiene casi el doble de concentración de aminoácidos y cuatro veces la cantidad de vitaminas que el EMEM, así como nitrato férrico, piruvato de sodio y algunos aminoácidos suplementarios. La formulación original contenía 1,000 mg/L de glucosa y en un principio fue descrito para cultivar células embrionarias de ratón. Una variante posterior con 4500 mg/L de glucosa ha mostrado ser óptima para el cultivo de una gran variedad de células. El DMEM es un medio basal y no contiene proteínas o agentes que promuevan el crecimiento. Comúnmente, se suplementa con 5 a 10 % de suero fetal bovino. El DMEM utiliza un sistema de tampón de bicarbonato de sodio (3.7 g/L) y por lo tanto requiere de niveles artificiales de CO2 para mantener el pH requerido. Los medios en polvo son formulados sin bicarbonato de sodio porque éste tiende a perderse por gasificación . Los medios en polvo requieren de la adición de 3.7 g/L de bicarbonato de sodio al momento de disolverlos en agua. El DMEM fue utilizado en un principio para el cultivo de células madre de embrión de ratón. Ha demostrado ser ampliamente aplicable en estudios de células primarias de ratón y de pollo, de formación de placa viral y de inhibición por contacto.

RPMI-1640

El RPMI-1640 es un medio de uso general con un amplio rango de aplicaciones en células de mamíferos, en especial células hematopoyéticas. El RPMI-1640 fue desarrollado en el Roswell Park Memorial Institute (RPMI) en Buffalo, Nueva York. El RPMI-1640 es una modificación del 5A de McCoy y fue diseñado para el cultivo a largo plazo de linfocitos de sangre periférica. El RPMI-1640 usa un sistema de tampón de bicarbonato y difiere de la mayoría de los medios de cultivo de células de mamíferos en que su pH típico es de 8. El RPMI-1640 permite el crecimiento de una amplia variedad de células en suspensión y crecidas en monocapa. Si se lo suplementa adecuadamente con suero o un remplazo adecuado del suero, el RPMI-1640 tiene un amplio rango de aplicaciones para células de mamíferos, incluyendo el cultivo de linfocitos humanos recién extraídos, protocolos de fusión y el crecimiento de células híbridas.

Mezclas de nutrientes de Ham

Estos fueron desarrollados originalmente para soportar el crecimiento clonal de células de ovario de hámster chino (del inglés, CHO). Han habido numerosas modificaciones de la formulación original, incluyendo el medio F-12 de Han, una formulación más compleja que la original F-10 adecuada para la propagación libre de suero. Las mezclas fueron formuladas para ser utilizadas con o sin suplementación por suero, dependiendo del tipo de célula que se cultive.

  • Ham’s F-10: Se ha demostrado que permite el crecimiento de células diploides y glóbulos blancos humanos para análisis cromosomal.
  • Ham’s F-12: Se ha demostrado que permite el crecimiento de hepatocitos primarios de rata y de células epiteliales de próstata de rata. Ham’s F-12 suplementado con 25 mM HEPES provee un sistema óptimo de tamponado.
  • Ham’s F-12 modificado por Coon: se compone de casi dos veces la cantidad de aminoácidos y piruvato que contiene el F-12 y también incluye ácido ascórbico. Fue desarrollado para cultivar células híbridas producidas por fusión viral.
  • DMEM/F12: Es una mezcla de DMEM y el Ham’s F-12 y es un medio extremadamente rico y complejo. El búfer HEPES se incluye en la formulación a una concentración final de 15 mM para compensar la pérdida de capacidad tamponadora debido a la eliminación del suero.
Medio Dulbecco modificado por Iscove(del inglés, IMDM)

El IMDM es un medio sintético altamente enriquecido apto para los cultivos de células de proliferación rápida y de alta densidad. El IMDM es una modificación del DMEM que contiene selenio, aminoácidos adicionales, vitaminas y sales inorgánicas, comparada con el DMEM. Contiene nitrato de potasio en vez de nitrato férrico y además contiene HEPES y piruvato de sodio. Fue formulado para el crecimiento de linfocitos e hibridomas. Diversos estudios han demostrado que el IMDM permite cultivar linfocitos B de ratón, tejido hematopoyético de médula ósea, células B estimuladas con lipopolisacárido, linfocitos T y una gran variedad de células de hibridoma.

La Tabla 5 describe las diferentes células/líneas celulares que pueden ser cultivadas utilizando los medios mencionados más arriba:

Medios Tejido o línea celular
MEMFibroblastos embrionarios de pollo, células CHO , células nerviosas embrionarias, células tipo alveolares, endotelio, epidermis, fibroblastos, glía, glioma, tumores humanos, melanoma
DMEMEndotelio, células epiteliales alveolares fetales tipo II, epitelio de cuello de útero, células gastrointestinales, neuroblastoma de ratón, células porcinas de la glándula tiroides, líneas celulares de carcinomas de ovario, células de músculo esquelético, células de Sertoli, fibroblastos de hámster sirio
RPMI-1640Células T y timocitos, células madre hematopoyéticas, tumores humanos, células humanas de leucemia mieloide, líneas celulares humanas de leucemia linfoblastoide, mieloma de ratón, leucemia de ratón, eritroleucemia de ratón, hibridoma de ratón, células de hígado de rata
Mezcla de nutrientes F-10 y F-12Retina pigmentada de embrión de pollo, hueso, cartílago, tejido adiposo, células embrionarias de pulmón, células de músculo esquelético
IMDMMédula ósea, células hematopoyéticas progenitoras, líneas celulares humanas de leucemia linfoblastoide
Tabla 5. Medios comunes y sus aplicaciones
Optimización de los medios de cultivo celulares

La complejidad de la composición de los medios de cultivo representa un reto para optimizar cada componente individuales del medio La mayoría de los medios de cultivo clásicos fueron diseñados para cultivos a pequeña escala y de baja densidad y en general requieren de suero como un nutriente clave. Sin embargo, en la industria biotecnológica en donde hay una necesidad de mantener altas densidades de cultivo e incrementar la productividad, el desarrollo y la optimización de los medios de cultivo es muy crítico [49]. Generalmente, los medios para la industria biotecnológica no contienen suero y poseen una concentración de nutrientes mucho mayor que los medios clásicos [50, 51]. La optimización de los medios requiere que se consideren los siguientes parámetros:

Producto a realizar

El tipo de producto requerido determinará la estrategia de optimización del medio. Para la generación rápida de células, la tasa de crecimiento y viabilidad celular son críticos. Entonces, el medio de cultivo debería permitir un crecimiento máximo y mantener la viabilidad celular en densidades celulares crecientes.

Para la producción de proteínas recombinantes se requiere de alta densidad celular. Sin embargo, los nutrientes requeridos para el crecimiento celular pueden competir con aquellos requeridos para la producción de proteínas. Por tanto, es muy importante determinar con cuidado la densidad celular máxima que un determinado medio puede soportar para un determinado nivel de productividad. Además, es muy importante considerar que los cambios del medio durante la optimización no deben afectar la calidad del producto.

Líneas celulares a utilizar

Diferentes líneas celulares poseen diferentes requerimientos nutricionales debido a sus diferentes metabolismos, que dictarán los métodos de optimización del medio. Las líneas celulares más comunes utilizadas en la industria biotecnológica son las células CHO, BHK-12, células de hibridoma, células de mieloma y fibroblastos normales diploides. Determinadas líneas celulares tienen requerimientos nutricionales específicos, tal como el colesterol para las células de mieloma NS0. Los fibroblastos diploides normales requieren de factores de adhesión para adherirse y expandirse en una superficie y crecer. Crecen a densidades mucho menores y por tanto no necesitan nutrientes en altas cantidades. Las células de hibridomas suelen ser altamente dependientes de glutamina. Típicamente, carecen de una fase estacionaria una vez alcanzado su pico de densidad celular y entonces su viabilidad declina rápidamente. La optimización del medio, por lo tanto, reducirá el declive en viabilidad y mejorará la producción de anticuerpos monoclonales.

Proceso de fabricación

El método del proceso de fabricación no solo afectará la elección del medio de cultivo sino también el enfoque de la optimización:

Proceso en lote: se utiliza un solo medio para mantener el crecimiento celular y la productividad. El medio debe, por tanto, ser rico en nutrientes pero mantenerse dentro de los límites fisiológicos de las células.

Proceso en lote “alimentado”: se utilizan varios tipos de medios a lo largo del cultivo celular, dependiendo de la etapa del proceso. Un medio de crecimiento es diseñado de tal manera que contenga concentraciones de nutrientes menores cuando la densidad celular es baja durante la inoculación pero que mantenga una alta tasa de crecimiento durante el aumento de la escala y la producción temprana. También se puede utilizar un medio de producción diferente que contenga una mayor concentración de nutrientes respecto al medio de crecimiento cuando el cultivo alcanza la etapa de producción.

Desafíos en el desarrollo de medios

La tecnología de los medios de cultivo ha avanzado tremendamente durante las últimas décadas. Encontrar un buen medio de cultivo celular es muy importante para el rendimiento general del cultivo celular. El desafío actual es desarrollar medios sofisticados que puedan ser optimizados individualmente para una gama de cultivos. La diversidad de líneas celulares y el hecho de que haya tantos componentes en los medios lo hace muy complicado. El hecho de que muchos de esos componentes son interdependientes entre ellos dada la complejidad de las vías del metabolismo celular le añade otra capa de complejidad.

Análisis bibliográfico de Labome sobre medios de cultivo celular

Labome lleva a cabo una revisión bibliográfica sistemática sobre los reactivos e instrumentos citados en publicaciones formales. Labome analizó alrededor de 750 artículos con citas de medios de cultivo celular. La tabla 6 lista los principales tipos de medios y sus principales proveedores.

MedioNúmProveedorNúm
DMEM223
Invitrogen182
Sigma25
MEM117
Invitrogen100
RPMI-1640117
Invitrogen79
Sigma14
DMEM/F1243
Invitrogen33
F-12 de Ham17
Invitrogen8
Medio Schneider de Drosophila13
Invitrogen6
Sigma4
Medio Neuralbasal13
Invitrogen13
Medio 5A de McCoy9
Invitrogen6
Otros Medios
Medio de crecimiento endotelial (del inglés, EGM-2)8
Medio 1996
Medio MethoCult5
Medio Leibovitz's L-155
IMDM4
Medio M24
Medio MCDB 1313
Medio de diferenciación de músculo esquelético3
Medio para insectos TC-1003
Medios YPD3
Medios para crecimiento ESF 9213
Suplemento para medio Epilife2
Medio Express Five SF2
Medio Insect Xpress2
Medio de separación de linfocitos2
Medio de crecimiento de queratinocitos2
Medio M162
Medios mínimos M92
Medio de crecimiento de epitelio de mama2
Medio para insectos Shields and Sang2
Medio Terrific Broth2
Tabla 6. Estadísticas de medios totales citados en la literatura analizada y sus principales proveedores. Núm es el número de publicaciones que citan el medio o el proveedor.
Medio DMEM

Invitrogen es uno de los principales proveedores de medio DMEM. Los medios DMEM de Invitrogen se utilizaron para cultivar la línea celular de fibroblastos de riñón de mono COS-1 para estudiar el efecto de la interacción entre UBE1L y el dominio PML para la ISG15ilación en PML/RARalpha [52], para realizar injertos heterotópicos para demostrar que células mieloides específicas derivaban del saco vitelino [53], para investigar el efecto de una subunidad alfa de proteína G anclada por su extremo C terminal sobre la tasa de reciclaje y destino postendocítico del receptor beta2AR [54], para cultivar células para investigar el papel del factor de transcripción Ets-1 en la regulación de la expresión del receptor-A del péptido natriurético [55], para realizar cultivos celulares para demostrar que las variaciones naturales en plantas pueden ser inducidas por la modulación del silenciamiento de la cromatina [56], para realizar cultivos celulares para estudiar el mecanismo de la regulación de AMPK por el reloj circadiano [57] y muchas otras [56-71, 71-118, 118-156, 156-219, 219-227].

El DMEM de Sigma se citó en numerosas publicaciones [57, 228-235, 235-249] and [250].

Otros proveedores que también suministraron medios DMEM incluyen ATCC [251], Biochrom [252], Biological Industries [253], BioWhittaker [254, 255], Caisson labs [256], Cambrex Biosciences [257], Cellgro [241, 258-262], Chemicon [263], Fisher Scientific [264, 265], Hyclone [266-268], Lonza [269, 270], Mediatech [56, 123, 271-274], Nissui Pharmaceutical Co [218, 236], PAA [275, 276], PAN Biotech [277], Peprotech [278], SAFC Biosciences [279], Welgene [280], y Dundee Cell Products [281].

Medio MEM

El medio MEM (Medio Esencial Mínimo) puede utilizarse en una variedad de células en suspensión y células de mamífero adherentes. Invitrogen también fue el mayor proveedor de medio MEM. Las aplicaciones para sus productos varían desde el cultivo de células madre embrionarias para demostrar que la organogénesis requiere de laminas tipo B en el ratón [168] y cultivo de células T para confirmar que Bcl-3 es parte de la vía mediante la cual los adyuvantes afectan la esperanza de vida de las células T [282], para estudiar el rol de la señalización rápida estimulada por progestina en la regulación transcripcional de genes diana involucrados en la proliferación de células de cáncer de mama [283], como así también en muchos otros temas [59, 60, 64, 71, 72, 99, 100, 112, 120, 133, 163, 176, 182, 183, 186, 189, 205, 228, 244, 262, 280, 283, 284, 284-286, 286-288, 288-291, 291, 292, 292, 293, 293-350].

También se citaron otros proveedores de medio MEM, incluyendo American Type Culture Collection [202], BioWhittaker [351], Gemini Bio-Products [352], HaartBio Ltd [353], Lonza [270, 303, 354], Mediatech [150, 355], Irvine Scientific [349] y Sigma [60, 242, 301, 356-359].

Medio RPMI-1640

El medio Roswell Park Memorial Institute (RPMI)-1640 se desarrolló originalmente fue desarrollado para el cultivo de células de leucemia humana. El RPMI-1640 de Invitrogen ha sido utilizado con una gran variedad de células de mamífero. Fue utilizado para cultivar células para estudiar el rol de Bacteroides fragilis en establecer la simbiosis entre el huésped y el microbio [360], para estudiar el efecto de la interacción entre UBE1L y el dominio PML para la ISG15ilación en PML/RARalpha [52], para cultivar células LNCaP para probar que el CBP en el sistema experimental de Drosophila puede coreprimir la transactivación del receptor de andrógeno en la cromatina pericéntrica [361], entre mucho otros tópicos de investigación [60, 64, 90, 95, 114, 115, 117, 123, 127, 133, 134, 139, 145, 156, 160, 165, 193, 200, 222, 242, 243, 251, 273, 274, 285, 303, 314, 327, 362-367, 367-374, 374, 375, 375-404].

El RPMI-1640 de Sigma se citó en otras publicaciones [134, 140, 279, 405-414] and [415-417].

Además, ATCC [176, 212, 298, 418], Athena Enzyme Systems [166], Biochrom [252], BioWhitaker [255, 419-421], Cambrex [422], Cellgro [332], CRUK [423], HyClone [185, 360, 424-426], Lonza [240, 427], Mediatech [123], Societ Prodotti Antibiotici [428], Nacalai Tesque [218] y US Biological [279] también proveyeron de medios RPMI-1640.

Medio DMEM/F12

DMEM/F12 es una mezcla 1:1 entre DMEM y Ham’s F-12. Es un medio extremadamente rico y complejo. La mayoría de los medios DMEM/F12 citados en los artículos analizados fueron de Invitrogen. Se utilizaron para propiciar el crecimiento de una amplia gama de tipos celulares y estudiar sus características biológicas, tales como la regulación de la glicosilación de PFK1 en el crecimiento de células cancerosas [134], el rol de la expresión de Oct-4 en la malignidad de tumores LC-CD133+ [429], el rol de Vsx2 en la mediación de la señalización de mitógenos [430], el papel de la señalización de la hormona luteinizante en la activación temprana de la red de EGF [71], los efectos de agentes inmunosupresivos tópicos en la supervivencia de equivalentes aloconjuntivales cultivados [431], el rol de CFTR en la regulación de la respuesta inmune innata mediada por NFkappaB [293] y el cultivo de células progenitoras neuronales aisladas de cerebro fetal humano [70] y muchos otros [74, 97, 128, 214, 267, 269, 288, 321, 382, 432-446].

Otros proveedores que también suministraron medio DMEM/F12 fueron Sigma [353, 409, 447-449], Kibbutz Beit-Ha'Emek [450], Mediatech [451], STEMCELL Technologies [452], Trace Biosciences [453] y Wako [319].

Ham’s F-12

La mezcla de nutrientes Ham’s F-12 se ha utilizado para el crecimiento en ausencia de suero de cultivos de células CHO así como el crecimiento en presencia de suero de otras células de mamíferos. Invitrogen ofreció diversas de modificaciones del F-12 para una gama de aplicaciones de cultivos celulares [85, 118, 126, 176, 185, 203, 205, 242].

Además, también se citaron productos de ATCC [385], BioSource [202], BioWhittaker [255], Gemini Bioproducts [454], Mediatech Inc [254], Roche Diagnostics [325], Sigma [127, 232] y Wako [455] también fueron citados.

Medio Neuralbasal

El medio Neuralbasal es un medio basal que satisface los requerimientos especiales de las células neuronales postnatales y adultas. Todos los medios Neurobasal citados en el análisis bibliográfico fueron suministrados por Invitrogen. Fue utilizado para crecer células neuronales de hipocampo, córtex y otras regiones del cerebro [256, 311, 323, 455-464].

Medio de Drosophila de Schneider

El medio de Drosophila de Schneider fue diseñado originalmente para el crecimiento de las células S2 de la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster. Invitrogen [279, 465-469], Sigma [470-473] y otros proveedores tales como Lonza [474], Serva [475] y US Biological [279] ofrecen el medio de Drosophila de Schneider. Otro medio común de Drosophila es el medio Gibco Express Five SF [279, 476, 477].

Medio 5A de McCoy

El medio McCoy’s 5A es un medio de uso general que permite la propagación de muchos tipos celulares. Invitrogen suministró la mayoría de los medios McCoy’s 5A en grupo analizado [141, 152, 176, 185, 478, 479]. Otros proveedores incluyen Cellgro [418], Mediatech [150] y Promocell GmBH [152].

Otros medios

También se citaron otros medios, incluyendo el medio YPD [336, 480, 481] para el crecimiento de levaduras, el medio para insectos TC-100 [467, 482, 483] para el cultivo de células de insectos, el medio de crecimiento endotelial (del inglés, EGM-2) [193, 484-490] para células endoteliales, el medio 199 [56, 260, 368, 491-493], IMDM [362, 423, 494, 495], el medio Terrific Broth [124, 480], el medio de diferenciación de músculo esquelético [101, 496], el medio para insectos de Shields y Sang [497, 498], el medio MethoCult [129, 499-502], el medio mínimo M9 [297, 503], el medio de crecimiento de epitelio mamario [126, 159], el medio MCDB 131 [94, 504, 505], el medio M2 [276, 506-508], el medio de separación de linfocitos [509, 510], el medio M16 [506, 507], el medio de crecimiento de queratinocitos [127, 138], el medio L-15 de Leibovitz [71, 84, 176, 511, 512], el medio Insect Xpress [474], el suplemento para medio Epilife [195], el medio de crecimiento ESF 921 [474, 513], el medio Express Five SF [476, 477], un suplemento líquido para medio ITS [514], el medio AIMV [495], el medio Barbour-Stoenner-Kelly-H (BSK-H)

[515], el medio tioglicolato modificado BBL Brewers [516], el medio BGJ [133], el medio BioWhittaker Ultraculture [122], los medios BMGY [517], el medio de crecimiento epitelial bronquial [150], el medio Broth Heart Infusion [285], el medio de separación de linfocitos de Cellgro [409], los medios CnT07 [354], el medio EPC [518], el medio ESGRO Complete PLUS Clonal Grade [168], el medio Ex-CELL 400 [519], el medio para explantos [56], el medio para cultivo de células de insecto Graces [520], el medio HBSS [285, 521], el medio para cultivo de hepatocitos HCMTM [522], el medio Hibernate E [523], el medio Histopaque density [510], los medios Hybridoma SFM [268], el medio para insectos sin suero HyQ-SFX [511], el suplemento para medio de insecto [524], el medio IPL-41 [525], los medios LHC-8 [59], el medio LHC-9 [526], los medios Linsmaier and Skoog (LS) [527], el medio M17 [528], los medios M3:10 [529], el medio MCDB153 [530], el medio Medium [292], los medios de expansión de células madre mesenquimales [267], los medios MesenPro [531], los medios de cultivo de tejidos libres de metionina/cisteína [532], el medio de cultivo MSC [518], el suplemento para medio de crecimiento N1 [301], el medio PrEC [533], el medio basal de epitelio renal [152], medio rico definido [534], el medio S2 [524], el medio con dextrosa Sabouraud [535], medio libre de suero estilo libre [536], medios libres de suero conteniendo medio Neurobasal-A [537], el medio libre de suero N2.1 [409], los medios SFM4CHO [538], el medio SFX-Insect [539], medio para crecimiento de músculo esquelético [280], el medio StemSpan SFEM [540], medio tioglicolato [375], medio condicionado para linfocitos T [541], el medio VP-SFM [363], el medio YNB [336], medios para diferenciación de adipocitos [348], medios para diferenciación de condrocitos [348], el medio EGM-2 [212], el medio basado en metilcelulosa M3434 [542], medios Mesencult [348], medios Murashige and Skoog [543].

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